nissmässig geringen Wassermenge (ca. 2 cm3) auf 48° C., erhielt sie längere Zeit auf dieser Temperatur und brachte dann in die abgegossene erkaltete Flüssigkeit ein frisches Blatt, ohne daran jedoch mehr als die ersten Spuren der Einkrümmung beobachten zu können. Ein Wiederholungsversuch ergab ein gleiches Resultat. Weitere Experimente zeigten, dass die Reaction ganz typisch bei völlig unversehrten Blättern auftrat, die nur mit der Lamina oder einem Theil der Lamina in das destillirte Wasser tauchten, während die ganze übrige Pflanze sich in der Luft befand.

Die einzige Erklärung, die ich geben kann, ist die: Das destillirte Wasser wirkt schon bei gewöhnlicher Temperatur reizend, wenn auch zumeist nur in fast verschwindendem Grade, die Temperaturerhöhung beschleunigt und verstärkt die Reaction nur.

Dass das destillirte Wasser bei gewöhnlicher Temperatur schon Einkrümmung der Tentakeln veranlassen kann, hat Darwin selbst gezeigt1). Von 173 Blättern erwiesen sich nach drei- bis vierstündigem Eintauchen 94 (also 55 %) nicht im Geringsten afficirt, bei 17 (also 10%) waren zahlreiche Tentakeln eingebogen, bei dem Rest hatten wenigstens einzelne Tentakeln reagirt. Der Grad der Einkrümmung war niemals sehr hoch. Bei längerer Dauer des Versuches (5 bis 8 Stunden) wurde die Zahl der reagirenden Blätter viel grösser. Im Weiteren hat Darwin noch gefunden, dass Pflanzen, welche eine Zeit lang in einer verhältnissmässig hohen Temperatur gelebt haben, für die Einwirkung des Wassers viel empfindlicher sind, als diejenigen, die im Freien gewachsen oder erst kürzlich in ein warmes Gewächshaus gebracht worden sind.

Die Behauptung, dass destillirtes Wasser als Reizmittel wirken kann, überrascht zunächst gewiss Jeden, schon aus biologischen Gründen erscheint sie wenig wahrscheinlich. Man wird gewiss geneigt sein, die Reizung einer Verunreinigung des Wassers zuzuschreiben, die, bei der bekannten grossen Empfindlichkeit der Tentakeln für bestimmte Stoffe (z. B. Ammoniumphosphat), recht gering sein könnte. Darwin hat deshalb schon möglichst reines Wasser verwandt und mir stand auch ganz besonders reines destillirtes Wasser zur Verfügung, dank der Liebenswürdigkeit von Herrn Professor Dr. Seubert. Es war dreimal destillirt worden, zuletzt aus Platin in Platin. Ich verwandte es zu Wärmeversuchen mit abgeschnittenen Blättern in einem kleinen, vorher in jeder Weise gereinigten Platintiegel, das Resultat war das gleiche wie bei Verwendung des gewöhnlichen destillirten Wassers. Der Sauerstoffmangel, der bei den untergetauchten Blättern bald eintreten wird, kann die Bewegung der Tentakeln nicht veranlassen, wie mich frühere Versuche mit der Luftpumpe gelehrt haben.

Die Wirkung des reinen Wassers ist also bei gewöhnlicher Temperatur zwar nachweisbar, aber stets eine geringe, bei der Mehrzahl der Blätter wird offenbar die Reizschwelle nur bei längerer Einwirkung und nur bei einzelnen Tentakeln überschritten. Dem gegenüber steht die schnelle und kräftige, fast nie versagende Reaction im warmen Wasser. Der Unterschied ist so bedeutend, dass es Darwin, trotz seiner Erfahrungen über die grössere Wirksamkeit des Wassers bei wärmer gehaltenen Blättern, gar nicht in den Sinn kam, die Reizursache könne die gleiche sein und die Reactionsgrösse und Reactionsschnelligkeit hänge vom Temperaturausmaass ab. Trotzdem lässt sich keine andere Erklärung finden.

Dass auch bei Drosera eine Abhängigkeit von der Temperatur existiren werde, war aus der Analogie mit anderen, darauf hin geprüften Reizbewegungen von vornherein zu warten; besondere, zu ihrem Nachweis angestellte Versuche existiren meines Wissens nicht.

1) 1. c. p. 139.

Darwin') giebt, wie bereits angeführt wurde, nur an, dass die Tentakeln bei sehr warmem Wetter (oder nach längerem Aufenthalt in einem Warmhause) sich schneller zu krümmen schienen. Ich stellte einige Versuche zu dem speciellen Zwecke an, diese Abhängigkeit für einige chemische Reizmittel festzustellen.

Zur Verwendung kamen Lösungen von Chlornatrium (1 8400), Natriumsalpeter (1 840) und Essigsäure (1 333), die mit dem Wasser der Tübinger Wasserleitung hergestellt worden waren. Dies Wasser besitzt, und darauf komme ich noch zurück, nicht die Fähigkeit, beim Erwärmen die hineingelegten Droserablätter zu reizen. Die eine Hälfte einer Lösung wurde 18-21° C. warm, die andere 48-52° warm mit je 3 bis 5 ausgesuchten Blättern beschickt und die Temperatur einige Zeit lang ungefähr constant erhalten. Dabei krümmten in der wärmeren Lösung die Blätter ihre Tentakeln stets schneller ein als in der kälteren. Doch wirkte die Wärme bei den verschiedenen Lösungen nicht gleichmässig beschleunigend ein, bei der Essigsäure war die Wirkung der erhöhten Temperatur besonders auffallend, aber auch hier nicht so bedeutend, wie beim destillirten Wasser. Die allgemeine Vorstellung über den Einfluss der Temperatur auf den Verlauf eines Reizungsvorganges geht wohl dahin, dass die Temperaturerhöhung das Object reactionsfähiger mache, entweder durch Steigerung der Perceptionsfähigkeit allein oder nebenher durch Beschleunigung von Processen, von denen die Ausführung der Reaction abhängt. Demnach wäre zu erwarten, dass ein Reizmittel, das bei 200 intensiver wirkt als ein anderes, zum Beispiel doppelt stärker, beim nämlichen Object bei 50° ebenfalls doppelt stärker wirkt, als jenes. Diese Forderung erscheint zunächst gewiss plausibel. Die Ergebnisse unserer Versuche widersprechen ihr aber aufs Bestimmteste: Die Grösse und die Schnelligkeit der Reaction eines Droserablattes auf verschiedene chemische Reize hin wird durch eine Temperaturerhöhung sehr verschieden gesteigert.

Für bestimmte Reizstoffe kann man nun wohl eine durch das Erwärmen bedingte Aenderung der Wirksamkeit vertheidigen; für alle ist das gewiss nicht zulässig. Es bleibt dann nur die Annahme übrig, dass sich die Empfindlichkeit des Protoplasmas mit der zunehmenden Temperatur für die verschiedenen Stoffe verschieden ändert — ein neuer Hinweis (wenn ein solcher noch nöthig ist), wie ausserordentlich complicirt die Reizungsvorgänge sein müssen und wie weit entfernt wir noch von einem wirklichen Verständniss sind.

Wie bereits beiläufig erwähnt wurde, reagiren die Droserablätter beim Erwärmen in gewöhnlichem Leitungswasser (der Tübinger Wasserleitung) nicht, auch wenn die Temperatur soweit gesteigert wird, als es nur angeht. Als ich diese Beobachtung gemacht hatte, glaubte ich zunächst darin einen Beleg für die Ansicht zu finden, dass die Einkrümmung der Tentakeln im destillirtem Wasser durch eine Verunreinigung des Wassers beim Destilliren etwa durch das Kupfer der Retorte - bedingt sei. Doch trat, wie ebenfalls bereits erwähnt wurde, die Reaction auch bei Anwendung von möglichst reinem destillirtem Wasser auf und weitere Versuche zeigten bald, dass umgekehrt das Ausbleiben der Reaction im Leitungswasser einer Verunreinigung desselben zugeschrieben werden müsse.

1) 1. c. p. 66 und 140.

Zunächst kochte ich unser Leitungswasser und nun erhielt ich wenigstens beim grösseren Theil der Blätter und Tentakeln eine ausgesprochene Reaction). Durch das Kochen war also das unwirksame Wasser in (wenigstens ziemlich) wirksames verwandelt worden und es stellte sich heraus, dass von den zwei Verbindungen, die beim Kochen annähernd aus dem Wasser entfernt worden waren, der Kohlensäure und dem kohlensauren Kalke, dieser letztere die Einkrümmung der Tentakeln während der Erwärmung verhindert hatte. Denn als ich nun das ganz reine, destillirte Wasser mit pulverisirtem kohlensaurem Kalke und etwas Kohlensäure längere Zeit geschüttelt und dann sorgfältig filtrirt hatte, blieb bei den eingetragenen Blättern während des Erwärmens jede Bewegung der Tentakeln aus. War das destillirte Wasser nur mit Kohlensäure geschüttelt worden, so hatte es seine Wirksamkeit behalten 2).

Aber nicht nur der kohlensaure Kalk verhindert durch seine Anwesenheit das Eintreten der Reaction. Destillirtes Wasser, das mit Tricalciumphosphat und etwas Kohlensäure geschüttelt worden war, rief, filtrirt, beim Erwärmen ebenfalls keine Einkrümmung der Tentakeln mehr hervor, da das Wasser infolge der Anwesenheit von Kohlensäure jedenfalls etwas von dem Salze aufgelöst hatte. Ebenso blieb die Reaction aus, wenn die Blätter in verdünnten Lösungen von Calcium nitrat erwärmt wurden.

Für dieses Salz suchte ich festzustellen, wie gross der Calciumgehalt im Wasser sein müsse, dass die Reaction beim Erwärmen ausbleibe. Bei einem ersten Versuche kamen zwei Lösungen zur Verwendung, von denen die eine (A) 0,1%, die andere (B) 0,05% des im Wärmeschrank getrockneten Salzes enthielt. In jede kamen 4 Blätter, dann wurden sie binnen 30 Minuten auf 50° C. erwärmt. In der einen Lösung (4) war gar keine Aenderung eingetreten, in der anderen (B) hatten zwei Blätter deutlich reagirt, zwei nicht. Ein zweiter Versuch mit drei Lösungen, die eine (A) mit 0,1%, die andere (B) mit 0,05%, die dritte (C) mit 0,025%, ergab für die erste (4) keine Reaction, für die zweite (B) eine schwache, für die dritte (C) eine deutliche Reaction. Ein weiterer Versuch, bei dem zwei Lösungen, die eine (4) mit 0,02%, die andere (B) mit 0,01%, beide 43° C. warm, mit den Blättern beschickt und innerhalb einer halben Stunde auf 510 C. erwärmt wurden, ergab folgendes Resultat: In der einen Lösung (4) hatten sich von 6 Blättern 3 merklich verändert, 3 nicht, in der anderen Lösung (B) waren von 5 Blättern 4 sehr stark eingebogen, eines nur schwach. In allen Fällen wurde nachträglich so viel Ammon carbonat zugesetzt, dass eine ca. 0,05% ige Lösung dieses Salzes entstand; die Blätter erwiesen sich als gut reizbar. Aus diesen Versuchen geht also hervor, dass 0,1% Calciumnitrat die Reaction beim Erwärmen sicher verhindert und dass 0,02% noch einen merklichen Einfluss ausüben kann, der erst bei 0,01% verschwindet. Bei den grossen individuellen Schwankungen in der Reizbarkeit der Blätter von Drosera rotundifolia war ein gleichmässigeres Ergebniss gar nicht zu erwarten.

Wir haben also in verschiedenen Calciumsalzen ein Mittel kennen gelernt, um, wie durch Aether, die Droserablätter für (chemische) Reize unempfänglich zu machen. Diese merkwürdige Thatsache war bereits Darwin 3) bekannt. Er liess Blätter in Lösungen von Calciumacetat und Calciumnitrat, beide im Ver

1) Diese und die folgenden Versuche wurden jedesmal mit mehreren, ausgesuchten Blättern (4 bis 6, meist 5) auf einmal angestellt und fast ausnahmslos mehrmals wiederholt, eine Vorsicht, die sehr am Platze war. 2) An einem Orte, dessen Leitungswasser sehr kalkarm ist, muss also die Reaction beim Erwärmen der Blätter in Leitungswasser eintreten.

3) 1. c. p. 182. »Hence it would appear that the acetate had rendered the leaves torpid.«<

hältniss 1: 437, liegen, ohne innerhalb 24 Stunden eine Einkrümmung der Tentakeln beobachten zu können und ohne dass ein nachträglicher Zusatz von Ammonphosphat (dem bekanntlich stärksten Reizmittel) eine deutliche Reaction hervorrufen konnte. Als er aber ein frisches Blatt in die Calciumnitrat und Ammonphosphat enthaltende Lösung eintauchte, wurde es in 5-10 Minuten dicht eingebogen.

Durch diesen letzten Versuch wollte Darwin offenbar prüfen, ob bei gleichzeitiger Einwirkung beider Salze das Calciumnitrat die Wirkung des Ammonphosphates hemmen würde. Der Versuch fiel negativ aus. Es ist jedoch nicht schwer, zu zeigen, dass eine solche Hemmung wirklich stattfindet, sobald nur das Mengenverhältniss zwischen dem Calciumsalz und dem Ammonsalz richtig gewählt wird. In Lösungen, die 0,05% Ammoncarbonat und (I) 0%, (II) 0,25%, (III) 0,5%, (IV) 1% wasserfreies Calciumnitrat enthielten. wurden je 4 bis 5 Blätter gelegt. Nach einigen Stunden war in I starke Reaction, in II Spuren einer Reaction zu erkennen, in III und IV war gar keine Veränderung in der Stellung der Tentakeln eingetreten. Bei einem Wiederholungsversuche mit frisch hergestellten Lösungen traten auch in III einige Spuren einer Reaction auf, die in II deutlicher waren als das erste Mal. Es ist also das 5-10 mal grössere Quantum Calciumnitrat nöthig, um das Zustandekommen einer Reaction durch Ammoncarbonat zu verhindern. Ob dieses Verhältniss auch für andere Concentrationen des Ammonsalzes und für andere Salze gilt, habe ich nicht untersucht.

Wenn die Kalksalze im Stande sind, die Reizempfänglichkeit im Droserablatt ganz aufzuheben, so wird es auch sehr wahrscheinlich, dass eine stetige, zu grosse Kalkzufuhr direct die Pflanze schädigt. Denn die Salze werden auch von der Wurzel aufgenommen und ein wesentlicher Unterschied in der physiologischen Wirkung wird nicht durch den Weg bedingt werden, den die Lösung nimmt. Dem entsprechend wächst die Drosera auch nur auf kalkarmem Sumpfboden (Torfmoor etc.) und theilt mit anderen Pflanzen (Sphagnum) das Schicksal, bei reichlicher Kalkzufuhr einzugehen. Dies Eingehen lässt sich an Culturen, die mit hartem Wasser begossen werden, leicht constatiren.

Pfeffer lässt neuerdings1) unentschieden, ob das Fortkommen kalkfeindlicher Pflanzen bei reichlicher Kalkzufuhr durch die Neutralisation von Säuren unmöglich gemacht werde, oder ob die Kalkzufuhr nur andere Pflanzen besser gedeihen und deshalb obsiegen mache. Eine andere, früher vertretene Ansicht, dass die Kalksalze »giftig wirken könnten 2), erwähnt er gar nicht mehr, wie ich glaube, mit Unrecht. Für Drosera wenigstens liegt nach dem Mitgetheilten diese Annahme am nächsten, und specielle Versuche würden gewiss noch weitere Pflanzen kennen lehren, auf die allzuviel Kalk direct schädigend einwirkt (Sphagnum und gewiss noch eine Menge kieselsteter Moose).

1) Pflanzenphysiologie. I. S. 265.

2) Bryogeographische Studien aus den rhätischen Alpen. S. 127.

Nachträgliche

Bemerkungen zur „Gattung Tubicaulis Cotta“.

Von

G. Stenzel.

In der Bearbeitung der Gattung Tubicaulis Cotta 1) hatte ich die Arten der von Corda aufgestellten Gattung Zygopteris in 2 Gruppen gebracht, je nachdem die gedrängt stehenden Blätter alle völlig ausgebildet schienen und ihre unteren Theile den Stamm in grosser Zahl dicht umgaben, wie bei Z. primaria, oder die meisten nur schuppenförmig, wenige zu grossen Blättern entwickelt am Stamme zerstreut standen, so dass ein Querschnitt neben diesem oft keins, oder nur eins oder zwei derselben trifft. Dazu kam, dass bei der ersten Gruppe von dem H-förmigen Gefässbündel der Blattspindel jederseits nur eine Reihe fadenförmiger Gefässbündel ausging, welche unstreitig in je eine Reihe Blattfiedern eintreten sollten, während bei der anderen, als Ankyropteris bezeichneten, zwei Reihen von solchen Gefässbündeln an jeder Seite aus der Blattspindel auszutreten schienen, so dass anzunehmen war, dass die Fiedern hier in 4 Reihen an der Spindel gestanden haben möchten. In diese Gruppe hatte ich auch Z. Tubicaulis Göpp. gebracht.

In seinem Aufsatz über die Pflanzenreste im Kulm von Glätzisch-Falkenberg 2) bestreitet nun Solms-Laubach die Richtigkeit dieser Einordnung, da bei dieser Art sich das Fiederbündel erst bei seinem Verlaufe durch die Rinde gabele und nahe der Aussenfläche der Blattspindel sich in zwei sondere. Das Letzte schien mir das Entscheidende, denn davon hängt es ab, ob auf jeder Seite der Spindel eine Reihe Fiedern steht, wie bei den lebenden Farnen und bei Z. primaria, oder zwei. Ob aber aus dem Gefässbündel der Blattspindel sogleich 2 Reihen von Fiederbündeln austreten, wie es bei Z. Lacatti 3) augenscheinlich, bei Z. Brogniarti1) und Z. scandens 5) sehr wahrscheinlich ist, oder ob ein am Ursprung einfaches Fiederbündel sich erst bei seinem Verlaufe durch die Rindenschicht gabelt,

1) Mittheilungen aus dem mineral.-geolog. Museum zu Dresden. 8. Heft. Kassel 1889.

2) Botanische Zeitung 1892. Nr. 4—7.

3) Renault in Ann. sciences nat. 5. série. Bot. XII, pl. VIII, fig. 12.

4) Ebenda, pl. VI, fig. 9.

5) Stenzel, Die Gattung Tubicaulis Cotta. T. VII, Fig. 62.